Radiación ultravioleta, vid y vino

 Publicado el Por María-Ángeles Encarnación Núñez Olivera , Laura Monforte Del Castillo Alonso , Javier Martínez Abaigar

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La radiación ultravioleta (RUV), que resulta invisible para el ojo humano, constituye solo una pequeña parte (en torno al 6%) de la radiación solar total que llega a la superficie terrestre. Sin embargo, provoca importantes efectos en las plantas y ha sido responsable de la aparición de diversas adaptaciones en el desarrollo de la vida vegetal en nuestro planeta (Robson et al. 2019). La RUV se compone de tres bandas diferentes, en función de su longitud de onda: UV-C (100-280 nm), UV-B (280-315 nm) y UV-A (315-400 nm). La UV-C es letal para las plantas y los seres vivos en general, aunque no es relevante en los tiempos actuales porque resulta completamente absorbida por el oxígeno y el ozono estratosféricos.

La UV-B tiene un efecto notable sobre muchas plantas, e induce tanto daños fisiológicos como respuestas de regulación metabólica. La UV-B es absorbida por el ozono estratosférico, pero solo parcialmente, por lo que una cierta cantidad de esta radiación llega a la superficie terrestre. Finalmente, la radiación UV-A tiene sobre todo un papel regulador en las plantas, y tradicionalmente se le ha considerado menos lesiva que la UV-B, aunque sigue habiendo un gran debate sobre este punto. La UV-A no es absorbida por la capa de ozono, aunque sí por otros componentes de la atmósfera, y constituye el 95% de la RUV que llega a la Biosfera.

La cantidad de RUV que alcanza la superficie terrestre depende de varios factores, como la latitud, la altitud, la estación del año, la hora del día, la presencia de nubes y aerosoles, la reflectividad de las superficies y, en el caso de la UV-B, los niveles de ozono estratosférico. La degradación de este gas por la producción antropogénica de halocarburos ha provocado un aumento de UV-B en la Biosfera, especialmente en la Antártida (el tristemente famoso “agujero de ozono”) y la zona ártica. En latitudes medias, este aumento se cifra en torno a un 9% desde 1980 (alrededor de un 5% en España).
El ozono estratosférico se está recuperando en las últimas décadas gracias a las medidas establecidas en el Protocolo de Montreal (1987). Sin embargo, algunos fenómenos asociados al cambio climático, como el descenso de la nubosidad, podrían provocar un aumento de radiación solar en general y UV en particular, aunque existe una gran incertidumbre sobre cómo afectará este hecho a las distintas zonas del planeta.

La RUV se ha considerado como un factor negativo para las plantas porque su exceso causa pérdida de clorofila, descenso de la fotosíntesis, alteraciones en el ADN y daños oxidativos. Sin embargo, estos daños se deberían en gran parte a las dosis excesivas de RUV que se utilizaban en muchos experimentos, y modernamente se considera que la RUV actúa más bien como un regulador ambiental que induce una respuesta global e integrada de la planta. Esta respuesta estaría mediada, al menos parcialmente, por un fotorreceptor de RUV descubierto recientemente, la proteína UVR8 (Jenkins, 2017). De este modo, las plantas desarrollan diversos mecanismos que reducen la penetración de RUV dentro de la hoja (como la acumulación de compuestos absorbentes de RUV, principalmente de naturaleza fenólica), así como mediante sistemas antioxidantes y de reparación de ADN. En conjunto, los daños producidos estarían equilibrados por los mecanismos de protección y reparación, lo que conduciría finalmente a una aclimatación de las plantas a la RUV.

La radiación ultravioleta y la vid
Los efectos de la RUV sobre la fisiología de la hoja de vid son similares a los descritos para otras especies, aunque su origen mediterráneo puede sugerir una mayor tolerancia, si bien esta dependería de la variedad considerada (Núñez-Olivera et al. 2006). Se han encontrado respuestas a diferentes escalas, desde la biología molecular a la fisiología (Figura 1): daños oxidativos, degradación de clorofila y descensos de la fotosíntesis y el crecimiento, contrarrestados por la inducción de genes relacionados con la síntesis de polifenoles y por el desarrollo de mecanismos fotoprotectores como la acumulación de compuestos fenólicos y terpenoides, y el aumento de sistemas antioxidantes. En general, los efectos negativos son modestos si se consideran dosis de RUV realistas.

Por otra parte, los efectos sobre la baya revisten un gran interés comercial, ya que abren la posibilidad de manejar artificialmente la RUV y desarrollar aplicaciones para aumentar la calidad tanto de la baya como, en su caso, del vino resultante. Conocer los efectos específicos de cada longitud de onda, en particular las que llegan de manera natural a la planta (UV-A y UV-B), es crucial para entender qué banda del espectro solar es la responsable, por ejemplo, de los efectos de prácticas vitícolas como el deshojado.

El manejo artificial de la RUV incluye todas sus bandas: UV-C, UV-A y UV-B. La radiación UV-C, a pesar de que no llega a la Biosfera, se ha utilizado con gran éxito para aumentar el contenido de resveratrol en uva de mesa en tratamientos post-cosecha, lo que permite elaborar mostos e incluso vinos enriquecidos en esta molécula (Cantos et al. 2003). El resveratrol es un derivado fenólico que se produce en las plantas principalmente en respuesta a heridas, plagas y enfermedades, y aparentemente posee múltiples propiedades nutracéuticas por su acción antioxidante, anticarcinogénica y cardioprotectora, aunque su efecto en el ser humano todavía no se ha demostrado fehacientemente in vivo. Los tratamientos de inducción de resveratrol en uva se aplican mediante lámparas que emiten UV-C (Figura 2).

Los efectos específicos de la radiación UV-A sobre la vid se han estudiado muy poco y los resultados distan de ser concluyentes. Esto tiene principalmente dos causas:

1. En plantas cultivadas, el mayor esfuerzo investigador sobre UV-A se ha dedicado a aspectos fitosanitarios, ya que la UV-A es necesaria tanto para el desarrollo de algunas plagas (mosca blanca, pulgón, etc.) como para la producción de esporas de algunos hongos patógenos (como oídio y Botrytis). Este tipo de estudios se realizan habitualmente en invernadero (Figura 3) para facilitar técnicamente la exclusión total de la radiación UV-A mediante cubiertas y filtros adecuados, por lo que se suelen utilizan cultivos herbáceos.

2. Existen ciertos problemas tecnológicos que dificultan el estudio de los efectos específicos de la radiación UV-A y UV-B. Por una parte, las lámparas de UV-A que se utilizan para experimentación suelen emitir una pequeña cantidad de UV-B, y viceversa. Por otra parte, los filtros de corte tampoco permiten la aplicación exclusiva de una u otra radiación a las plantas. Por esta razón, muchos estudios no discriminan los efectos de UV-A y UV-B, sino que investigan los efectos de ambas bandas a la vez.

A pesar de estas incertidumbres, se ha encontrado que la exclusión de la UV-A natural mediante el uso de filtros de corte disminuye la proporción de antocianinas dihidroxiladas (glucósidos de cianidina y peonidina) en las bayas. Por otra parte, un suplemento de UV-A en post-cosecha reduce el contenido de glucósidos de quercetina (Csepregi et al. 2019), por lo que no parece recomendable este tipo de utilización.

La banda UV-B ha sido la más estudiada en relación con la vid, no solo por su conexión con el problema global de la degradación antropogénica de ozono, sino también por sus posibilidades de aplicación controlada. Para esta aplicación, como ocurre con la UV-A, existen limitaciones derivadas de la carencia actual de medios tecnológicos óptimos (tanto lámparas como filtros de corte), pero en el mercado existen cada vez más alternativas, especialmente por el continuo (y más barato y eficiente) desarrollo de LED específicos de UV-B.

Existen no menos de 80 estudios sobre los efectos de la radiación UV-B sobre las bayas de vid (Figuras 4-5). Se ha estudiado especialmente la composición fenólica y terpénica del hollejo, por su importancia en las características sensoriales del vino resultante (color, aroma, astringencia, etc.), así como los genes relacionados con las rutas de síntesis de dichos compuestos. Las respuestas encontradas han sido muy variadas, principalmente por la diversidad de condiciones experimentales utilizadas. No obstante, la respuesta más fiel es el aumento de flavonoles, un tipo de flavonoides donde se incluyen quercetinas, kaempferoles, miricetinas, isorhamnetinas y siringetinas, así como la inducción de los genes responsables de su vía de síntesis (Carbonell-Bejerano et al. 2014, Del Castillo Alonso et al. 2016, Jordan 2017).

En particular, quercetinas y kaempferoles son los flavonoles más reactivos a la radiación UV-B. Estos compuestos son importantes porque aportan estabilidad al color del vino, lo que abre nuevas posibilidades de manejo de la UV-B en el ámbito vitícola y enológico. Muchos de los estudios que avalan estos efectos se han realizado en condiciones de campo y a escala de cosecha, y en este sentido resulta especialmente interesante un reciente estudio de nuestro grupo en el que hemos comprobado que las respuestas detectadas en el hollejo se conservan en el vino resultante (Del Castillo Alonso et al. 2020; Figura 6). Esto potenciaría su capacidad antioxidante, un aspecto significativo para recomendar un consumo responsable. Otros fenoles (como el resveratrol, las antocianinas y los ácidos hidroxicinámicos e hidroxibenzoicos) y algunos monoterpenoides también han mostrado respuestas, aunque más difusas, posiblemente porque dependen de las condiciones experimentales aplicadas en cada estudio, de la variabilidad interanual, y de la interacción con otros factores ambientales, como la temperatura, la disponibilidad de agua o la radiación solar fotosintética. Finalmente, los flavanoles y los taninos apenas responden a la radiación UV-B.

Perspectivas sobre el manejo de la RUV en viticultura y enología
Existen ya pruebas suficientes de que la RUV influye sobre parámetros cruciales que determinan la calidad de la uva y el vino resultante. No obstante, queda todavía mucho camino por recorrer para desarrollar métodos competitivos que permitan incorporar el manejo de la RUV como una práctica más en el cultivo de la vid, y aprovechar este aspecto en el marketing y la comercialización.

Por una parte, resulta notorio que la ruta de síntesis de los diversos compuestos fenólicos y orgánicos volátiles de la uva es muy compleja, y que la RUV (particularmente la UV-B) puede influir en numerosos genes involucrados en dichas rutas. Esto abre múltiples posibilidades de influir sobre el perfil fenólico y terpénico de las bayas mediante el manejo adecuado de la RUV (dosis utilizada, momento y duración de la aplicación, etc.). Esto permitiría no solo mejorar la calidad de la uva y el vino, sino también explotar más favorablemente las propiedades medicinales, nutracéuticas, antioxidantes o cosméticas de estos compuestos.

Además, la influencia de la RUV sobre otros parámetros de la uva (contenido de azúcar, tamaño, peso…) y del vino resultante (grado alcohólico, color, etc.) aún no está clara, y se necesita más investigación para desarrollar estos aspectos. También se necesita más experimentación para dilucidar hasta qué punto los efectos de la RUV resultan afectados por la variedad utilizada. Hasta el momento, se ha experimentado con la mitad de las 30 variedades mayoritarias en el mundo, tanto tintas como blancas (Cabernet Sauvignon, Merlot, Tempranillo, Chardonnay, Syrah, Garnacha, Sauvignon Blanc, Pinot Noir, Sangiovese, Monastrell, Riesling, Macabeo, Malbec y Gamay), así como con variedades minoritarias. Los resultados obtenidos muestran una clara influencia de la variedad.

Otro aspecto fundamental en el manejo de la RUV es conocer el efecto de la interacción con otros factores ambientales que modulan las respuestas de la planta, tanto de la baya como de la hoja (no olvidemos que la hoja es el órgano que suministra, mediante la fotosíntesis, tanto energía para el crecimiento de la planta como azúcares para la baya). En este sentido, ya se ha demostrado que la RUV aumenta la tolerancia de la vid a la sequía, ya que la planta utiliza muchos mecanismos comunes de señalización y respuesta a ambos factores, mediados frecuentemente por los mismos sistemas fisiológicos (peróxido de hidrógeno, óxido nítrico, ácido abscísico, jasmonato, etileno, ácido salicílico, sistemas antioxidantes, etc.). La interacción de varios factores resulta especialmente importante en el contexto de cambio climático en el que nos encontramos, ya que los escenarios previstos no apuntan solamente a un aumento de la RUV en el futuro, sino también de la temperatura, la radiación solar total y la sequía, al menos en las zonas climáticas mediterráneas donde el cultivo de la vid es mayoritario. Manejar adecuadamente todos estos factores será crucial para tener éxito en un mercado cada vez más incierto y competitivo, en el que ya está influyendo la capacidad para enfrentarse dinámicamente a los cambios altitudinales y latitudinales de las áreas vitícolas.

También sería fundamental desarrollar medios tecnológicos más perfeccionados (especialmente lámparas UV de tipo LED), y progresar en la mecanización de su uso, para poder suministrar suplementos de RUV a escala de cosecha en viñedos comerciales (Figura 7). Esto facilitaría la incorporación de esta práctica agrícola en zonas vitícolas o campañas específicas que resultasen deficitarias en RUV, para potenciar los efectos positivos de la RUV en términos de calidad de la uva y el vino. Así mismo, la aplicación de suplementos de RUV podría servir para desacoplar la maduración fenólica de la alcohólica, anticipar la vendimia y producir vinos enriquecidos en fenoles, pero con menor grado alcohólico. Por otra parte, cuando el problema fuese el exceso de RUV recibida por la planta, el desarrollo de nuevas cubiertas o filtros de exclusión permitiría limitar los daños fisiológicos asociados a dicho exceso.

Un último aspecto poco investigado aún en condiciones de campo es explotar las propiedades fungicidas de la RUV. Esto resulta sumamente interesante en un contexto de creciente respeto por el medio ambiente, evidenciado en el uso de medios pesticidas cada vez más limpios. Como en otros aspectos a escala de viñedo, la mecanización de este procedimiento sería fundamental para su desarrollo.

Finalmente, es imprescindible destacar que se deben extremar las medidas de seguridad en todos los procesos que requieren el manejo de RUV, por su peligrosidad para las personas.

Conclusión
Lejos de ser el fenómeno que iba a reducir seriamente la producción agrícola mundial, como se preveía hace unas décadas en relación con el "agujero de ozono", la RUV se ha transformado actualmente en un nuevo y prometedor instrumento de innovación en el ámbito vitícola y enológico. Esto se debe a la creciente investigación que se está realizando sobre este tema en diversas partes del mundo, lo que nos ha proporcionado un buen nivel de conocimiento científico al respecto. Sin embargo, todavía nos queda mucho por hacer. En particular, tenemos que conocer más profundamente los efectos de la RUV sobre la vid, desde los aspectos moleculares y más puramente fisiológicos a las aplicaciones en condiciones de campo.

Complementariamente, debemos innovar o perfeccionar métodos que permitan manejar la RUV a escalas comerciales. De esta doble manera podremos cumplir el objetivo multidisciplinar y cooperativo de utilizar la RUV para mejorar la calidad en el proceso completo de explotación comercial de la vid, recorriendo íntegramente el camino que va de la uva al vino, y potenciando así la competitividad global de nuestros productos.

Referencias
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Carbonell-Bejerano, P., M.P. Diago, J. Martínez-Abaigar, J.M. Martínez-Zapater, J. Tardáguila, E. Núñez-Olivera (2014) Solar ultraviolet radiation is necessary to enhance grapevine fruit ripening transcriptional and phenolic responses. BMC Plant Biology 14: 183.

Csepregi, K., L. Korosi, P. Teszlak, E. Hideg. 2019. Postharvest UV-A and UV-B treatments may cause a transient decrease in grape berry skin flavonol-glycoside contents and total antioxidant capacities. Phytochemistry Letters 31: 63-68.

Del-Castillo-Alonso, M.A., M.P. Diago, R. Tomás-Las-Heras, L. Monforte, G. Soriano, J. Martínez-Abaigar, E. Núñez-Olivera. 2016. Effects of ambient solar UV radiation on grapevine leaf physiology and berry phenolic composition along one entire season under Mediterranean field conditions. Plant Physiology and Biochemistry 109: 374-386.

Del-Castillo-Alonso, M.Á., L. Monforte, R. Tomás-Las-Heras, J. Martínez-Abaigar, E. Núñez-Olivera. 2020. Phenolic characteristics acquired by berry skins of Vitis vinifera cv. Tempranillo in response to close-to-ambient solar ultraviolet radiation are mostly reflected in the resulting wines. Journal of the Science of Food and and Agriculture 100: 401-409.

Jenkins, G.I. 2017. Photomorphogenic responses to ultraviolet-B light. Plant, Cell and Environment 40: 2544-2557.

Jordan, B.R. 2017. The effects of ultraviolet-B on Vitis vinifera - How important is UV-B for grape biochemical composition? pp. 144-160. En: (ed. B.R. Jordan). UV-B radiation and plant life: molecular biology to ecology. CAB International, Wallingford.

Núñez-Olivera, E., J. Martínez-Abaigar, R. Tomás, S. Otero, M. Arróniz-Crespo. 2006. Physiological effects of solar ultraviolet-B exclusion on two cultivars of Vitis vinifera L. from La Rioja, Spain. American Journal of Enology and Viticulture 57: 441-448.

Robson, T.M., P.J. Aphalo, A.K. Banas, P.W. Barnes, C.C. Brelsford, G.I. Jenkins, T.K. Kotilainen, J. Labuz, J. Martínez-Abaigar, L.O. Morales, S. Neugart, M. Pieristè, N. Rai, F. Vandenbussche, M.A.K. Jansen. 2019. A perspective on ecologically relevant plant-UV research and its practical application. Photochemical and Photobiological Sciences 18: 970–988.


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